Самый многочисленный класс типа Мягкотелые - брюхоногие моллюски. Класс также называют гастроподы или улитки. В мире насчитывается около 110 тысяч видов.

Общее описание

Представители брюхоногих моллюсков встречаются повсеместно и обитают в морях, пресных водоёмах, на суше.

В траве нередко можно встретить виноградную улитку с закрученной раковиной или слизня без раковины. В морях обитают мурексы, конусы, рапаны, в пресных водоёмах - катушки, прудовики, лужанки.

Водные брюхоногие обитают на дне, но также существуют плавающие виды (голубой дракон, ломкая янтина). Редко встречаются планктонные виды, свободно парящие в толще воды.

ТОП-2 статьи которые читают вместе с этой

Рис. 1. Представители брюхоногих.

Морской слизень или восточная изумрудная элизия - единственное животное, способное к фотосинтезу. Хлоропластов в теле моллюска нет, но слизень способен встраивать хлоропласты при поедании водорослей в свои клетки.

Внешний вид

Улитки имеют несимметричную закрученную или конусообразную раковину и нежное тело. Раковина выполняет защитную, маскировочную, опорную функции. У некоторых видов раковина отсутствует или недоразвита. Длина представителей брюхоногих варьирует от 1 мм до 60 см.

Внешнее строение представлено тремя отделами тела :

• голова;
• туловище;
• нога.

Рис. 2. Внешнее строение брюхоногих.

На голове выступают щупальца - одна или две пары. Глаза располагаются на вершине или у основания щупалец. С внутренней стороны головы находится рот.

В туловище располагаются внутренние органы. Сверху тело покрывает кожная складка - мантия, которая специальными железами выделяет вещество для постройки и увеличения раковины. У некоторых видов большая часть туловища находится в раковине. Карман, образующийся между мантией и телом, называется мантийной полостью.

Наружу выступает нога - мускулистая часть брюшной поверхности. Совершая волнообразные движения, нога способствует перемещению моллюска.

Внутреннее строение

В таблице подробно описано внутреннее строение брюхоногих моллюсков.

Система органов	Описание
Опорно-двигательная	Гидростатический скелет, совершающий движения за счёт давления жидкости в системе внутренних полостей ноги
Кровеносная система	Незамкнутая, состоит из двухкамерного сердца (желудочек, предсердие) и сосудов, открывающихся в полости между органами - лакуны. Гемолимфа (кровь моллюска) - прозрачный соляной раствор, приобретающий на воздухе голубой цвет из-за гемоцианина - белка, содержащего медь
Дыхательная	Жабры или лёгкие (в зависимости от образа жизни) находятся в мантийной полости. Одна или две жабры могут располагаться впереди или позади сердца. У лёгочных моллюсков мантия заполнена воздухом и имеет отверстие, вокруг которого находится густая сетка капилляров. Лёгочные моллюски, обитающие в воде (прудовики), периодически поднимаются к поверхности за воздухом
Нервная система	Нервные узлы (ганглии) разбросаны по всему телу и связаны между собой поперечными нервными волокнами (комиссурами). Пары ганглиев: Головная (церебральная); Ножная (педальная); Мантийная; Дыхательная; Висцеральная (контролирует внутренние органы). У улиток хорошо развиты органы чувств - зрение, осязание, обоняние. Статоцисты - органы равновесия в виде пузырька, внутренняя поверхность которого выстлана ресничным эпителием, находятся в ноге. Органы обоняния (осфрадии) находятся в мантийной полости
Пищеварительная система	Включает рот, глотку, пищевод, желудок, среднюю, заднюю кишки. Радула или тёрка - мускульный язык с хитиновыми зубами - расположена в глотке, в которую открываются слюнные железы. Печень имеет протоки в желудок. Анальное отверстие открывается наружу рядом с дыхательным отверстием или жабрами
Выделительная	Одна или две почки и выводящие протоки, открывающиеся в мантию
	Раздельнополые или гермафродиты. Половая железа непарная с одним протоком. Оплодотворение внутреннее. Улитки проходят стадию личинки (велигер), но также встречаются живородящие виды

Рис. 3. Внутреннее строение улитки.

У брюхоногих моллюсков особый способ питания. Растительноядные моллюски соскабливают тёркой части растений, дополнительно не измельчая пищу. У хищных улиток в складках передней части тела расположен хоботок, оканчивающийся ртом. Некоторые хищники захватывают жертву зубами, выворачивая их наружу.

Значение

Улитки играют следующую роль в природе и жизни человека :

• являются кормом для рыб, птиц, амфибий, млекопитающих;
• ускоряют разложение органических веществ в водоёме;
• некоторые виды являются деликатесом для людей;
• являются источником пурпурной краски.

Что мы узнали?

Из статьи 7 класса биологии узнали о классе улиток или брюхоногих. Тема охватывала внутреннее и внешнее строение моллюсков, среду их обитания, особенности питания, роль в экологической системе и жизни человека.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.5 . Всего получено оценок: 203.

Можно отметить пресноводных улиток, пользующихся большой популярностью среди аквариумистов. Эти улитки не только способны очищать стенки аквариума от разросшихся водорослей, но и являются его украшением, имея красивый экзотический вид.

Торсия

В результате торсии внутренностный мешок оказывается повёрнутым на 180° против часовой стрелки. Вследствие этого завиток раковины оказывается направленным назад, а край её нарастания и мантийная полость - вперёд. Таким образом, раковина становится эндогастрической. Считается, что торсия возникла при переходе от пелагического к бентосному образу жизни, поскольку при существовании в бентосе экзогастрическая (завиток направлен вперёд) доторсионная раковина весьма неудобна.

Торсию можно наблюдать в процессе эмбрионального развития примитивных гастропод, таких как Patella (Archigastropoda). В этом случае личинка разворачивает свой внутренностный мешок за счёт мышечного усилия. Такой процесс называют физиологической торсией. Однако у большинства современных видов брюхоногих моллюсков торсия является исключительно «эволюционной» и в эмбриональном развитии внутренностный мешок закладывается уже повёрнутым.

Необходимо отметить, что для группы Opistobranchia характерна деторсия, то есть поворот внутренностного мешка на 90° по часовой стрелке.

Турбоспиральная раковина и асимметрия внутреннего строения

Анатомическое строение брюхоногих

Возникновение турбоспиральной раковины связывают с тем, что такая форма обеспечивает наибольшую её прочность при равном объёме. Считается, что турбоспиральность является ключевым фактором при формировании асимметрии внутреннего строения брюхоногих моллюсков. Так у гастропод с блюдцевидной раковиной (семейство Fissurillidae в составе Archigastropoda) внутреннее строение симметрично, за исключением того, что правая почка крупнее левой, и имеется только одна гонада - правая (последнее характерно для всех брюхоногих). Когда же возникает турбоспираль, центр тяжести раковины смещается, и, чтобы восстановить его положение, раковина должна быть смещена влево. Такое смещение закономерно вызывает редукцию правой половины внутренних органов, поскольку, во-первых, на них оказывается большее давление, и, во-вторых, ток воды через мантийную полость становится асимметричным. Так в семействах Haliotidae и Pleurotomariidae (Prosobranchia) подвергается редукции правый ктенидий. В семействах Trochidae и Turbinidae (Prosobranchia) правый ктенидий вовсе отсутствует, а правое предсердие сильно редуцированно и не несёт функциональной нагрузки. И наконец, у Caenogastropoda (остальные Prosobranchia) полностью отсутствуют правые ктенидий, осфрадий, гипобранхиальная железа и предсердие. Основным органом выделения становится левая почка, а правая входит в состав половой системы в качестве ренального гонодукта (дистальная часть половых протоков).

Нервная система

Нервная система у брюхоногих моллюсков разбросано-узлового типа. У большинства продвинутых представителей этого класса нервные элементы концентрируются на переднем конце тела.

В результате торсии у гастропод изменяется расположение висцеральных нервных стволов и они образуют перехлёст - висцеральную петлю. В результате этого процесса исходно правый интестинальный ганглий оказывается расположенным над пищеводом, а левый под пищеводом. Это явление называется хиастоневрия. Однако в группах Opistobranchia и Pulmonata происходит возвращение к исходному плану строения нервной системы: у Opistobranchia за счет деторсии, а у Pulmonata за счет смещения ганглиев вперед. Имеется 5 пар ганглиев: церебральная (головная), педальная (ножная), плевральная (мантийная), париетальная (дыхательная), висцеральная (внутренние органы). Органы чувств: глаза, осфрадии, органы осязания, края мантии.

Выделительная система

У большинства представителей Prosobranchia - Caenogastropoda, а также у всех Opistobranchia и Pulmonata выделительная система представлена одной левой почкой. Однако у примитивных Prosobranchia имеются две почки, причем правая больше левой.

Дыхательная система

Исходно органами дыхания являются ктенидии . Их наличие характерно для всех Prosobranchia. Ктенидии имеются также у Opistobranchia, однако в этой группе функцию дыхания могут брать на себя вторичные жабры (отряд Nudibranchia). У Pulmonata ктенидий полностью редуцирован в процессе приспособления к жизни на суше. Вместо этого в мантийной полости развивается густая сеть кровеносных сосудов. Сама мантийная полость заполнена воздухом и имеет одно отверстие, связывающее ее с наружной средой - пневмостом. У тех представителей Pulmonata , которые вторично переходят к жизни в воде, дыхание осуществляется либо при периодических подъемах на поверхность, либо (у небольшого числа видов) мантийная полость заполнена водой, то есть она работает как жабры, либо возникают вторичные жабры. Кроме того, у некоторых Pulmonata возникает подобие трахейной системы, то есть от легкого ко всем органам идут каналы, по которым транспортируется воздух.

Классификация

Известно более 400 современных семейств и около 200 вымерших. В старых системах выделяли 4 подкласса брюхоногих:

• Opisthobranchia (заднежаберные) - Крылоногие
• Gymnomorpha (безраковинные) -
• Prosobranchia (переднежаберные) - Блюдечки морские, Живородки , Улитки шлемовые, Ушки морские
• Pulmonata (лёгочные) - Виноградная улитка , Катушки , Прудовики , Слизняки , Янтарки

По новой системе (Bouchet & Rocroi, 2005) с учетом строения ДНК современная классификация лишилась подклассов и отрядов (он заменены на клады) и она теперь такова:

• Clade Patellogastropoda
• Clade Vetigastropoda
• Clade Cocculiniformia
• Clade Neritimorpha (= Neritopsina)
• Clade Cyrtoneritimorpha
• Clade Cycloneritimorpha
• Clade Caenogastropoda
  • Architaenioglossa
• Clade Sorbeoconcha
• Clade Hypsogastropoda
  • Clade Littorinimorpha
  • Clade Neogastropoda
  • Clade Ptenoglossa
• Clade Heterobranchia
  • «Lower Heterobranchia» (= Allogastropoda)
  • Opisthobranchia - включает клады Cephalaspidea, Thecosomata, Gymnosomata, Aplysiomorpha (= Anaspidea), Sacoglossa, Umbraculida, Nudipleura и группы Acochlidiacea и Cylindrobullida.
• Pulmonata
  • Basommatophora
  • Eupulmonata

Брюхоногие моллюски (их еще называют улитками) - самая многочисленная и разнообразная группа моллюсков. Она насчитывает около 90 тыс. видов (рис. 71), живущих в морях, пресных водоемах, на суше. Большинство их имеет цельную раковину.

Рис. 71. Разнообразие брюхоногих моллюсков: 1 - катушка: 2 - прудовик; 3 - виноградная улитка; 4,5 - слизни

Среда обитания. В озерах, прудах и речных заводях нашей страны живет один из представителей этого класса - большой прудовик размером около 5 см. В лесной подстилке, на сырых лугах, в садах и огородах встречается другой вид - голый слизень. Длина его тела достигает 12 см.

Внешнее строение. У прудовика хорошо различимы все три части тела: голова, нога и мешковидное туловище. Сверху туловище моллюска покрыто мантией. У голого слизня тело вытянутое, а туловище и мантия небольшие.

У прудовика имеется спиральная, закрученная в 4-5 оборотов раковина, защищающая тело животного. Раковина состоит из извести, а сверху покрыта рогоподобным органическим веществом. В связи со спиральной формой раковины тело прудовика асимметрично, так как в раковине оно также завито в спираль. Раковина соединена с телом мощным мускулом, сокращение которого втягивает улитку внутрь раковины. У голого слизня раковина в процессе эволюции редуцировалась (исчезла).

Нога у прудовика и слизня хорошо развита, мускулистая, обладает широкой подошвой. Передвигаются эти животные медленно скользя по растениям или грунту за счет волнообразного сокращения мышц ноги. Обильная слизь, выделяемая кожными железами ноги, облегчает плавное скольжение.

У водных брюхоногих, которые плавают в толще воды, нога превращается в плавники и лопасти. Среди этих моллюсков встречаются шагающие и прыгающие особи.

Пищеварительная система. Во рту, на особом подвижном выросте, напоминающем язык, имеется тёрка с роговыми зубчиками (рис. 72). При их помощи прудовик и слизень соскабливают пищу: прудовик - мягкие части растений и налет из микроскопических водорослей на подводных предметах, а слизень - листья, стебли, ягоды различных наземных растений и грибы. В глотке имеются слюнные железы, секретом которых обрабатывается пища. Из глотки пища через пищевод поступает в желудок. В него впадают протоки печени. Желудок переходит в кишку, делающую несколько петель и заканчивающуюся анальным отверстием на переднем конце туловища над головой (у прудовика) или на правой стороне тела (у слизня).

Рис. 72. Внутреннее строение прудовика: А - общий вид: 1 - язык с тёркой; 2 - глотка; 3 - пищевод; 4 - желудок; 5 - кишечник; б - печень; 7 - сердце; 8 - предсердие; 9 - желудочек; 10 - легкое: 11 - анальное отверстие; Б - тёрка (сильно увеличена)

Дыхательная система. У наземных и некоторых пресноводных моллюсков жабры заменяются органом воздушного дыхания - легким. Свободный край мантии срастается со стенкой тела, и остается небольшое ведущее в мантийную полость дыхательное отверстие. В мантии развиваются многочисленные-кровеносные сосуды, и мантийная полость становится легочной полостью. Так формируется легкое. В нем происходит газообмен - насыщение крови кислородом и освобождение ее от углекислого газа.

Для дыхания живущий в воде прудовик вынужден периодически подниматься на поверхность водоема и через дыхательное отверстие менять воздух в легочной полости.

Большинство водных брюхоногих дышит перистыми жабрами. В связи с асимметрией тела происходит недоразвитие органов правой стороны тела.

Поэтому у большинства брюхоногих моллюсков правая жабра исчезает и остается только левая.

Кровеносная система. У прудовика и слизня имеется сердце, состоящее из двух отделов - предсердия и желудочка, и кровеносных сосудов (рис. 73). Кровеносная система у брюхоногих моллюсков незамкнутая: кровь течет не только по сосудам, но и в полостях между органами. От сердца отходит крупный сосуд - аорта. Она разветвляется на артерии. Затем кровь попадает в мелкие полости среди соединительной ткани. Там кровь отдает кислород, насыщается углекислым газом, поступает в вены и по ним идет к легкому. Здесь вены ветвятся на многочисленные мелкие сосуды - капилляры. Кровь обогащается кислородом и избавляется от углекислого газа. Богатую кислородом кровь называют артериальной, а бедную кислородом и насыщенную углекислым газом - венозной. Потом кровь собирается в вены и поступает в сердце. Оно сокращается 20-40 раз в минуту.

Рис. 73. Схема кровеносной системы брюхоногого моллюска: 1 - сердце; 2 - кровеносные сосуды в органах; 3 - кровеносные сосуды в легком

Выделительная система. В связи с асимметрией тела у прудовика и слизня сохраняется только левая почка. Одним концом она через широкую реснитчатую воронку сообщается с околосердечной сумкой (остатком целома), где накапливаются продукты жизнедеятельности, а другим - открывается в мантийную полость сбоку от анального отверстия.

Нервная система моллюсков разбросанно-узлового типа. Состоит из пяти пар нервных узлов (ганглиев), соединенных между собой нервными перемычками, и многочисленных нервов. В связи с закручиванием тела брюхоногих нервные перемычки между некоторыми узлами образуют перекрест.

Органы чувств. На голове и у прудовика, и у слизня расположены органы осязания - щупальца, осязательные клетки есть и в коже. У прудовика одна пара щупалец, у слизня - две. Имеются глаза. У прудовика они находятся у основания щупалец, а у слизня - на вершинах второй пары щупалец. Вторая пара щупалец является органом обоняния. У брюхоногих есть и органы равновесия. Размножение. Оплодотворение у прудовика и слизня внутреннее. Оба этих животных - гермафродиты. В единственной половой железе образуются и сперматозоиды, и яйцеклетки.

Оплодотворение у этих моллюсков перекрестное: каждая из спаривающихся особей играет роль и самца, и самки, поэтому происходит обмен наследственным (генетическим) материалом разных особей. Из отложенных оплодотворенных яиц (рис. 74) развиваются маленькие моллюски, похожие на взрослых животных.

Рис. 74. Виноградная улитка, откладывающая яйца

Развитие. Из яиц у морских брюхоногих моллюсков развивается личинка (парусник). Она ведет планктонный образ жизни, потом оседает на дно и принимает облик типичного брюхоногого моллюска.

Раковины брюхоногих моллюсков бывают разнообразной окраски и формы - от конической до спиральной и блюдцевидной (рис. 75). Они такие красивые, что изданы специальные цветные атласы моллюсков, как по видам бабочек и жуков. Обычно моллюск целиком может спрятаться в раковине. У многих брюхоногих на ноге имеется крышечка, которой они прикрывают вход в раковину. Длина раковин моллюсков различных видов разная: от 0,5 мм до 70 см. В большинстве случаев закрученность раковины бывает по движению часовой стрелки, то есть вправо, если смотреть на раковину с заостренного конца. Очень редко встречаются раковины, закрученные влево.

Рис. 75. Раковины брюхоногих моллюсков: 1 - эпитониум; 2 - митра; 3 - ципрея; 4 - колумбариум; 5 - конус

Брюхоногие моллюски распространены по всему земному шару. Среди них встречаются и морские, и пресноводные, и наземные формы. Наиболее богаты видами прибрежные зоны субтропических морей и горные леса субтропиков и умеренных широт.

Некоторые съедобные морские брюхоногие (например, трубам) служат объектами промысла. Используют в пишу и морских моллюсков галиотисов (морское ушко). Виноградных улиток разводят как съедобных животных. Раковины брюхоногих дают очень красивый перламутр, раковины моллюсков каури аборигены прежде использовали в качестве монет.

Брюхоногие моллюски - самый многочисленный класс моллюсков. Большинство обитает в морях, меньше их в пресной воде и на суше. Характерные черты: цельная раковина, нога с широкой подошвой, передвигаются медленно, скользя по субстрату. У наземных и некоторых пресноводных брюхоногих жабры заменяются легкими.

Упражнения по пройденному материалу

1. Назовите представителей класса Брюхоногие моллюски. Каковы отличительные особенности их внешнего строения и симметрии?
2. Перечислите способы питания брюхоногих моллюсков. Кратко опишите процесс пищеварения.
3. Каковы особенности строения сердца и легких брюхоногих моллюсков?
4. Подтвердите примерами многообразие класса. Расскажите о роли брюхоногих моллюсков в природе и их значении для человека.

Наиболее общими характеристиками моллюсков можно считать отсутствие сегментации и билатеральную симметрию. Следует, в тоже время, отметить, что у разных их групп тело становится асимметричным в результате смещения или неравномерного роста различных органов. Особенно ярко асимметрия выражена у брюхоногих моллюсков вследствие торсии и возникновения турбоспиральной раковины. Более конкретными объединяющими признаками служат наличие мантии и мантийной полости, выполняющей дыхательную и выделительную функции, и кроме этого строение нервной системы. Большое разнообразие строения тела, наблюдаемое у моллюсков, затрудняет поиск синапоморфий (признаков, общих для них, но отсутствовавших у их предков), которые объединяли бы все их современные классы.

Общий план строения

Тело моллюсков не несёт следов истинной сегментации, несмотря на то, что некоторые органы (к примеру, жабры хитонов и моноплакофор) могут иметь метамерное расположение.

Тело моллюсков, обычно, состоит из трёх отделов: головы, ноги и туловища, которое подразделяется на висцеральную массу (внутренностный мешок) и мантию с мантийным комплексом органов. У представителей класса Caudofoveata нога отсутствует. Двустворчатые же моллюски вторично утрачивают голову.

Нога является мускулистым непарным выростом брюшной стенки тела и, обычно, служит для движения, в тоже время может нести и прочие функции. Нога также несёт пару статоцистов - органов равновесия. У брюхоногих она выделяет слизь как смазку для облегчения передвижения. У видов с раковиной, покрывающей тело только сверху (к примеру, морского блюдечка), нога прикрепляет моллюска к твёрдой поверхности с помощью вертикальных мышц. У других же моллюсков вертикальные мышцы втягивают ногу и прочие мягкие части тела внутрь раковины. У двустворчатых моллюсков нога приспособлена для зарывания в грунт (впрочем, некоторые двустворчатые, например мидии, её утратили). У головоногих моллюсков нога преобразована в щупальца и участвует в реактивном движении.

Туловище содержит все основные внутренние органы. В группе Conchifera оно сильно разрастается на дорсальную сторону в процессе эмбрионального развития, в результате чего формируется так называемый внутренностный мешок (висцеральная масса), рот и анальное отверстие сближаются, а кишка образует анопедиальный изгиб.

От боковых сторон туловища отходит мантия - складка стенки тела, покрытая, как и всё тело, эпидермисом и образующая мантийную полость , которая сообщается с внешней средой. У хитонов и моноплакофор мантия и раковина образуются не только за счёт туловища, но и за счёт головы. В мантийной полости располагается так называемый мантийный комплекс органов: выводные пути половой, пищеварительной и выделительной систем, ктенидии, осфрадии и гипобранхиальная железа. Кроме того, к мантийному комплексу органов относят почки и перикард, расположенные рядом с мантийной полостью. У ранних моллюсков мантийная полость располагалась ближе к задней части тела, однако в современных группах её расположение широко варьирует. У двустворчатых моллюсков все мягкие части тела лежат в пределах мантийной полости.

Покровы

Есть другая статья: Раковина моллюсков

Считают, что у гипотетического предка моллюсков покровы были представлены кутикулой с арагонитовыми спикулами (иглами). Подобное строение покровов характерно для представителей классов Caudofoveata и Solenogastres . В тоже время у всех классов моллюсков, кроме Caudofoveata , появляется ресничная ползательная поверхность - нога (по этому признаку их объединяют в группу Adenopoda ). У Solenogastres нога представлена педальной бороздой.

Хитоны (Polyplacophora ) также обладают кутикулярными покровами, но только на латеральных поверхностях, называемых перинотальными складками. Дорсальная же поверхность прикрыта восемью раковинными пластинками.

В группе Conchifera (включающей классы Gastropoda , Cephalopoda , Bivalvia , Scaphopoda и Monoplacophora ) кутикулярные покровы отсутствуют, а раковина состоит из одной пластинки или из двух (у двустворчатых, и кроме этого гастропод из семейства Juliidae).

раковина секретируется мантией (некоторые группы, например голожаберные (Nudibranchia ), её вторично лишены) и состоит в основном из хитина и конхиолина (белок, укреплённый карбонатом кальция). Самый верхний слой раковины (периостракум ) в практически всех случаях состоит только из конхиолина. Моллюски никогда не используют фосфаты для укрепления своих покровов (возможным исключением является хитон Cobcrephora ). Не смотря на то, что большая часть моллюсков инкрустирует свою раковину арагонитом, те брюхоногие, которые откладывают яйца с твёрдой раковинкой, используют кальцит (в некоторых случаях со следами арагонита) для укрепления дочерних раковинок.

В раковине можно выделить 3 слоя: наружный (периостракум), состоящий из органического вещества, средний, сложенный столбчатым кальцитом, и внутренний, состоящий из пластинчатого кальцита, зачастую перламутровый. Единственный в мире моллюск, наружный слой раковины которого образован сульфидами железа, - глубоководный брюхоногий моллюск Crysomallon squamiferum , обитающий у «чёрных курильщиков».

Интересный механизм имеет место при наследовании направления закручивания раковины у прудовика (у прудовика известны право- и левозакрученные раковины). Оно определяется не генотипом самого моллюска, а свойствами цитоплазмы яйцеклетки, а следовательно, генотипом материнского организма. Таким образом, в данном случае имеет место собственно цитоплазматическое наследование.

Целом

Несмотря на то, что моллюсков относят к целомическим животным, собственно целому у них отведено достаточно скромное место. Целомические мешки у моллюсков представлены перикардом (полость сердечной сумки) и полостью гонад. Вместе они образуют гоноперикардиальную систему . Основной полостью организма моллюсков является гемоцель, через который циркулируют кровь и целомическая жидкость, промежутки между органами частично заполнены паренхимой. Почки по факту являются целомодуктами, связанными с перикардом. Предсердия выполняют часть функций выделительной системы, фильтруя отходы метаболизма из крови и сбрасывая их в целом уже в виде мочи. Целомодукты, открывающиеся в полость гонад, - половые протоки (гонодукты).

Нервная система

Для низших групп моллюсков - Caudofoveata , Solenogastres и Polyplacophora - характерна нервная система лестничного типа, схожая с таковой у некоторых кольчатых червей. Она состоит из окологлоточного кольца и четырёх стволов: двух педальных (иннервируют ногу) и двух висцеральных (иннервируют внутренностный мешок).

У большинства других представителей моллюсков наблюдаются образование ганглиев и их смещение к переднему концу тела, причём наибольшее развитие получает надглоточный нервный узел («головной мозг»). В результате формируется нервная система разбросанно-узлового типа .

В нервной системе разбросанно-узлового типа имеется две (у двустворчатых - три) пары нервных цепей: две брюшные цепи иннервируют внутренние органы, а две педальные - ногу. Обе пары цепей содержат ганглии как локальные центры контроля важных частей тела. Большая часть пар соответствующих ганглиев, располагающихся по обе стороны тела, соединены между собой комиссурами. Обычно имеется 5 пар ганглиев: церебральные (иннервируют глаза и щупальца), педальные (нога), плевральные (мантия), париетальные (органы дыхания и осфрадии) и висцеральные (внутренние органы). В некоторых случаях выделяют также буккальные ганглии , иннервирующие глотку. Они вынесены из окологлоточного кольца и располагаются на дорзальной стороне глотки в месте перехода её в пищевод. Церебральные, педальные и висцеральные ганглии связаны поперечными нервными тяжами - комиссурами. Почти все ганглии располагаются ниже кишки, исключением являются лишь церебральные ганглии, располагающиеся над пищеводом. Педальные ганглии локализованы сразу под пищеводом, и их комиссуры и коннективы, связывающие их с церебральными ганглиями, образуют нервное кольцо вокруг пищевода. У видов, имеющих мозг, он окружает пищевод кольцом.

У многих брюхоногих в связи с закручиванием туловища образуется перекрёст между плевральными и париетальными ганглиями. Этот перекрёст получил название хиастоневрии . Нервную систему без перекрёста называют эпиневральной , а с перекрёстом - хиастоневральной .

Помимо рефлекторной деятельности, нервная система также регулирует рост и размножение через различные нейрогормоны.

Органы чувств

К органам чувств моллюсков относят глаза и щупальца, расположенные на голове, органы химического чувства - осфрадии, расположенные рядом с основанием жабр, и статоцисты на ноге. Аккомодация глаза (у видов, которые к ней способны) происходит за счёт изменения его формы - отдаления или сближения сетчатки и хрусталика. Строение глаза у головоногих очень схоже с таковым у позвоночных животных, однако его аккомодация происходит иначе, и они по-разному развиваются в ходе онтогенеза. Главным образом на голове, ноге и крае мантии сосредоточены осязательные сенсорные клетки.

Кровеносная система

Вскрытые сердце и перикард морского слизевика Fiona pinnata . Овальная структура сверху - желудочек, видна часть аорты, отходящей от него, предсердие - в центре, небольшая трубчатая структура справа - «воротное сердце». В нижней части рисунка видны сосуды, сливающиеся в главную кровеносную магистраль

У моллюсков незамкнутая кровеносная система. В неё входят сердце (орган, обеспечивающий движение крови по сосудам и полостям тела) и сосуды. Сердце состоит из желудочка и одного или чаще двух предсердий (у наутилуса 4 предсердия). Кровеносные сосуды изливают кровь в промежутки между органами - в синусы и лакуны. После кровь вновь собирается в сосуды и поступает в жабры или лёгкое. Кровь головоногих и некоторых брюхоногих моллюсков на воздухе имеет необычный голубоватый цвет. Этот цвет ей придаёт гемоцианин - медьсодержащий дыхательный пигмент, выполняющий функции, схожие с функциями гемоглобина в крови хордовых и кольчатых червей, поэтому при окислении кровь голубеет.

У головоногих кровеносная система почти замкнутая: вне сосудов кровь находится, только когда частично из капилляров вен и артерий вытекает в мелкие лакуны.

Пищеварительная система

Микрофотография радулы Armina maculata

У моллюсков пищеварительная система начинается ротовым отверстием, ведущим в ротовую полость, в которую как правило открываются слюнные железы. Пищеварительная система состоит из глотки, пищевода, желудка, средней и задней кишок (ректум). Есть также пищеварительная железа (печень), которая участвует в переваривании, всасывании и накоплении питательных веществ (клетки печени моллюсков отличаются способностью к фагоцитозу). Головоногие располагают также поджелудочной железой (у остальных моллюсков её функции выполняет пищеварительная железа).

У большинства видов в глотке есть радула («тёрка») - специальный аппарат для измельчения пищи. Радула покрыта хитиновыми зубцами, сменяющимися по мере их износа. Главной функцией радулы является соскабливание бактерий и водорослей с камней и других поверхностей. Радула связана с одонтофором - хрящевым поддерживающим органом. Радула является уникальной для моллюсков и не находит эквивалентов в других группах животных. Помимо радулы давольно часто также бывают развиты хитиновые челюсти.

Попавшая в рот пища приклеивается к вязкой слюне, которая благодаря биению ресничек направляется к желудку. На заострённом конце желудка рядом с границей с кишкой располагается простиль - конусообразное, заострённое кзади образование, состоящее из различных осадочных частиц. Слюна биением дополнительных ресничек направляется на простиль, так что он выступает в роли своеобразной бобины. Ещё пока слюна не достигла простиля, кислотность желудка делает слюну менее клейкой, и пищевые частицы отделяются от неё.

Далее пищевые частицы сортируются другой группой ресничек. Меньшие частицы, в основном минеральные, направляются ресничками к простилю, так что в конце концов они выделяются наружу, а большие частицы, в основном собственно пища, отправляются на переваривание в слепой отросток кишки. Процесс сортировки никак нельзя назвать хорошо слаженным.

Периодически моллюск выделяет фрагменты простиля, чтобы предотвратить его чрезмерное разрастание. Задняя кишка открывается анусом в мантийную полость. Анус омывается потоками воды, уходящей от жабр.

У плотоядных моллюсков пищеварительная система устроена проще. У водных моллюсков имеется специальный орган - сифон, являющийся частью мантии. Через сифон моллюск осуществляет ток воды (реже воздуха), который используется для одной или нескольких целей: движения, питания, дыхания, размножения.

У некоторых солемий пищеварительная система атрофирована вплоть до полной редукции; предполагается, что они усваивают питательные вещества за счёт хемосинтезирующих бактерий.

Дыхательная система

Дыхательная система представлена перистыми кожными адаптивными жабрами - ктенидиями. Также важное значение имеет кожное дыхание, для некоторых оно даже является единственным. У сухопутных моллюсков вместо ктенидиев имеется особый орган воздушного дыхания - лёгкое, представляющее собой видоизменённую мантийную полость, стенки которой пронизаны кровеносными сосудами.

Выделительная система

Выделительная система моллюсков состоит из почек (метанефридиев), в которых накапливаются продукты выделения в виде комочков мочевой кислоты. Они выводятся раз в 14-20 дней. У многих брюхоногих имеется лишь одна, левая почка, а наибольшее количество почек (5-6 пар) имеют представители моноплакофор. Почечные воронки обращены в перикард, а выделительные отверстия открываются в мантийную полость. Как уже было сказано выше, предсердия моллюсков, фильтруя кровь, по факту являются частью выделительной системы.

Осморегуляция

Морские моллюски являются пойкилоосмотическими животными, то есть они неспособны сохранять постоянное осмотическое давление (ОД) в тканях при изменении солёности воды, и ОД крови у них меняется вслед за его изменением в окружающей среде (иными словами, ОД морских моллюсков равно ОД морской воды, то есть они изотоничны той среде, в которой живут). Постоянное содержание воды и солей в клетке у них обеспечивает клеточная осморегуляция: при увеличении или уменьшении ОД среды на такую же величину изменяется концентрация осмотически активных органических веществ (в основном аминокислот). Таким образом, ОД в клетке и во внешней среде выравнивается.

Пресноводные моллюски гипертоничны своей среде обитания, поскольку их ОД больше ОД пресной воды. В связи с этим проблема осморегуляции встаёт более остро, чем у морских моллюсков. Общей чертой пресноводных моллюсков является то, что уровень солёности их тканей гораздо ниже, чем у морских, а также остальных пресноводных животных; кроме того, у пресноводных двустворчатых моллюсков этот показатель является самым низким среди всех животных. Так что разность ОД моллюска и среды не очень велика, однако необходимость осморегуляции сохраняется. Эту функцию выполняют метанефридии, выделяя вместе с мочевой кислотой излишки воды и солей.

Половая система

Виноградная улитка (Helix pomatia ), откладывающая яйца

Моллюски могут быть как гермафродитами (улитки), так и раздельнополыми (большая часть двустворчатых). Однако у двустворчатого моллюска Arca noae был установлен протандрический гермафродитизм (сначала особи функционируют как самцы, потом как самки). В случае гермафродитизма каждая особь при оплодотворении выступает и как самец, и как самка. Протоки гонад - гонодукты - как указывалось выше, являются целомодуктами. По ним половые клетки направляются в целом, откуда они отфильтровываются почками и отправляются в мантийную полость. Описанный механизм имеет место у раздельнополых моллюсков с наружным оплодотворением (оно осуществляется в воде). У более развитых, головоногих и большинства брюхоногих моллюсков, происходит внутреннее оплодотворение. У осьминогов для переноса половых продуктов в мантийную полость самки служит специализированное видоизменённое щупальце - гектокотиль.

Данный тип животных насчитывает около 130 тыс. видов. Моллюски обитают в пресных и морских водоемах, на суше. Они известны с первой половины палеозоя, возникли от многощетинковых кольчецов в результате следующих ароморфозов:

• появления мантии, мантийной полости и раковины;
• слияния всех сегментов тела;
• концентрации нервной системы в ганглии;
• возникновения сердца, состоящего из желудочка и предсердий.

Биологическому прогрессу моллюсков способствовали следующие идиоадаптации:

• появление раковины;
• возникновение аппарата для размельчения пищи - радулы;
• возникновение двух форм дыхания - жаберного и легочного;
• высокая плодовитость.

Особенности строения моллюсков:

• двустороннесимметричные животные, многие из них имеют выраженную асимметрию в результате смещения органов;
• тело не разделено на сегменты;
• вторичнополостные животные; целом - остаточный, представлен околосердечной сумкой;
• тело состоит из головы, туловища и ноги - мускулистого непарного выроста брюшной стенки, служащего для передвижения животного;
• туловище окружено кожной складкой-мантией. Между мантией и телом находится мантийная полость. В полости расположены жабры, некоторые органы чувств. Сюда же открываются выделительные, половые и анальное отверстия;
• на спинной стороне тела находится раковина, выделяемая мантией. Раковины могут быть цельными и двустворчатыми и иметь самую разнообразную форму;
• в состав органов пищеварения входит печень, протоки которой впадают в среднюю кишку;
• органы дыхания - первичные жабры (ктенидии), вторичные жабры или легкие (под мантийной полостью);
• органами выделения являются почки, сообщающиеся внутренними концами с околосердечной сумкой, а наружными - открывающимися в мантийную полость;
• нервная система диффузно-узлового типа, от окологлоточного кольца отходит четыре продольных нервных ствола, несущих несколько пар ганглиев;
• органы чувств представлены глазами, органами обоняния, равновесия и химического чувства;
• размножение половое; моллюски в основном - раздельнополые животные; встречаются гермафродиты. Из яиц выходит личинка - трохофора, напоминающая личинку кольчатых червей. Иногда сразу развивается личинка - велигер, которая превращается во взрослую форму. Есть формы с прямым развитием, у которых из яйца выходит маленький моллюск.

Класс Брюхоногие

Эти животные обитают в морских и пресных водах, есть и наземные формы. Размеры их различны - от нескольких миллиметров до 60 см (морской заяц).

Особенности строения брюхоногих:

• тело дифференцировано на голову, туловище и подошву;
• раковина цельная, иногда редуцированная;
• тело асимметрично, что связано с редукцией правых органов мантийного комплекса. Раковины закручены спирально или имеют вид колпачка;
• раковина состоит из тонкого наружного и фарфоровидного слоя - нескольких систем известковых пластинок, пересекающих друг друга под прямым углом, у некоторых есть перламутровый слой;
• органы чувств представлены щупальцами, парой глаз, органами химического чувства, статоцистами - органами равновесия;
• нервная система хорошо развита;
• пищеварительная система представлена пищеварительным трактом и железами (слюнными и печенью). В глотке есть радула. В ротовой полости различают «челюсти» - роговые или известковые утолщения кутикулы. Анальное отверстие открывается в передней части тела;
• дыхательная система представлена ктенидиями (жабрами), а у наземных форм - легкими;
• кровеносная система незамкнутая, образована сердцем и кровеносными сосудами. От желудочка сердца отходит аорта, которая делится на головную и внутреннюю. В сердце находится артериальная кровь. Газообмен происходит в лакунах соединительной ткани. Кровь становится венозной и возвращается к жабрам, где также происходит газообмен между организмом и внешней средой. Кровь бесцветна;
• выделительная система первоначально состоит из пары почек, из которых одна редуцируется;
• размножение. Встречаются как раздельнополые, так и гермафродиты. Оплодотворение у большинства внутреннее. Из яиц у низших брюхоногих развивается личинка - трохофора, которая превращается в велигер (парусник). Из парусника развивается взрослый моллюск. У высших развитие прямое, протекающее внутри яйца.

Представители брюхоногих: виноградная улитка, малый и большой прудовики, слизень .

Класс Двустворчатые

Этот класс насчитывает около 1500 видов.

Наиболее прогрессивные животные. Насчитывают около 700 видов. Тело головоногих дифференцировано на голову, туловище и щупальца, в которые превратилась нога. Их раковина недоразвита, сохранена только на спинной стороне. Есть радула. В заднюю кишку открываются протоки чернильного мешка. Дышат животные жабрами. Кровеносная и выделительная система сходна по строению с выделительной системой двустворчатых и брюхоногих. У головоногих хорошо развиты нервная система и зрение. Глаза способны к аккомодации. Это раздельнополые животные с выраженным половым диморфизмом. Оплодотворение у них внутреннее, развитие прямое. Все представители класса - хищники. Головоногие: кальмар , осьминог , каракатица .